考研生物热点-必看系列之非编码RNA(完成，大家快来看啊！)

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前言

对于那些不编码蛋白质的RNA，统称为非编码RNA(ncRNA)。最近的研究表明，ncRNA比以前所想像的要丰富和重要的多，它们在转录调节，染色体复制，RNA加工、修饰，mRNA稳定性和翻译，甚至蛋白质降解和转运过程中都起作用．

ncRNA分类

大家熟知的有snRNA,snoRNA,7sLRNA,另外在非编码RNA 中，沉默相关小RNA 的研究尤为引人瞩目。近年来发现的沉默相关小RNA主要包括小干扰RNA(small interfering RNAs, siRNAs)、微RNA(microRNAs, miRNAs)、重复关联小RNA(repeat associated small interfering RNAs, rasiRNAs)和piwi 交互RNA(piwi-interacting RNAs, piRNAs)。

功能

１.一些ncRNA影响转录和染色体结构。在昆虫和哺乳动物细胞中检测到较多长链ncRNA，它们在基因沉默，改变大区域染色体中的染色质结构等方面都起作用。哺乳类Xist(X inactive specific tratk~c却t)基因编码的ncRNA，可使雌性两条x染色体中随机失活1条，而果蝇雄性细胞中的单个X染色体受以roX1RNA激活，两种方式最终均可使雌、雄性x染色体的转录水平保持一致。大肠杆菌在有氧条件下能诱导产生oxySRNA，激活或阻遏4O多种基因的表达。大肠杆菌中，一种蛋白质调控 DNA的复制，此蛋白基因中有多个大肠杆菌不常用的精氨酸密码子，因此正常情况下，没有相应tRNA^rg参与该蛋白质的生物合成。大肠杆菌中另有一稀有的tRNAArg基因，该稀有tRNAArg通过控制该蛋白质的翻译，控制着大肠杆菌的DNA复制。RNA可调控RNA的转录，如蚕RNA聚合酶Ⅲ的一个转录因子是RNA。在线虫中，有一不翻译的小RNA(1in一4 RNAs)，它可与lin一14mRNA的3’一R．Lee头部结合改变Ilin一14mRNA的稳定性或翻译活性。
有一种RNA分子既可像tRNA那样携带氨基酸，又可像mRNA那样作为蛋白质生物合成模板，这种RNA称之为tmRNA。tmRNA是9O年代中期在大肠杆菌中发现的一类RNA。当细胞内一些mRNA破损时，由于没有终止密码子，蛋白质合成不能结束，核糖体不能从mRNA上释放出来，此时，tmRNA可携带氨基酸进入核糖体，使破损的mRNA释放出来，再使核糖体以tmRNA为模板，结束蛋白质的合成，使核糖体释放出来。tmRNA编码的肽断，是蛋白质将被降解的标记。这些无功能的蛋白质会被迅速降解。此外，SRP—RNA参与蛋白质的分泌。

２.ncRNA在RNA加工和修饰中起作用。在许多种类的生物体中都发现的RNase P是用来)jn-r tRNA和一些rRNA前体5端的。ncRNA也调节RNA的稳定性和翻译。第一次发现的miRNA，线虫C．elegans lin一4和let一7，是通过目标mRNA 3’端形成配对而抑制翻译的。许多最近鉴定的miRNA似乎以同样的方式起作用。但是，很可能这一大家族的一些成员将目标mRNA降解掉，比如，相似大小的小干扰RNA(siRNA)。然而，在细菌和真菌中还没有证据说明rniRNA的存在，但是在这些生物中，小于25nt的RNA却十分丰富。在大肠杆菌中已发现许多ncRNA用于调节翻译和mRNA的稳定性。这些sRNA在不同位点与它们的目标mRNA配对，它们通过封闭核糖体结合位点来抑制翻译，通过促进mRNA的结构形成来激活翻译。

3.ncRNA影响蛋白质的稳定和转运。一个单独的细菌sRNA被延迟的核糖体识别为既是tRNA，又是mRNA(tmRNA)。丙氨酰化的tmRNA被送到延迟核糖体的A位点，刚生成的多肽被转运到tmRNA的丙氨酰基tRNA部分。不能正常完成的转录由tmRNA的mRNA部分代替，它编码一个标明用于延迟降解的肽链。在真核细胞和Archaea细胞中，这种编码RNA的对应部分是否存在还不清楚。相反的，一种小分子量的细胞质RNA在所有种类的生物体中都存在，这种RNA形成了蛋白质跨膜转运中所必需的信号识别颗粒(SRP)的核心。

4.从let一7、lin一4和siRNA以及新的miRNA的生化行为来看其功能是调节其它mRNA的转录和稳定性。通过对let一7或lin一4异时性突变表型抑制的基因分析看出let一7和lin一4miRNA基因的作用靶物。这些靶mRNA形成一些补充区在let一7和lin一4RNA分子上，但突环使得整个基因组序列的信号检测变得困难。通过突环引起位点对调节RNA无反应，证实了这一补充位点的重要性 ’ 。在细菌系和线虫的早期胚胎中已被得到证实。一种mRNA产生3’一uTR调节区。这些3’一uTR是对胚胎时期表达的miRNA的补充，这一发现从而可能揭示潜在的靶物和基因途径。由于这种强烈的作用，线虫的Dicer基因一dcr的抑制引起不育或胚胎致死。

成熟过程

miRNA的成熟需要两个RNase III：DroshaI41和Dicer[4](图1)催化。主要分为两个过程：核内过程与核外过程。首先，在细核中miRNA基因产生pri— miRNA，在Drosha酶的作用下被剪切为发卡状大约70～90 bp的前体(pre—miRNA)[51。植物pre—miRNA 的产生是在一种类似Drosha的RNase III催化下生成的。pre—miRNA在输出受体Exp一5[61作用下离开细胞核，进入核外过程。在细胞质中pre—miRNA被Dicer剪切为 miRNA：miRNA*双体，它包含成熟的miRNA和它的互补链(miRNA*)。miRNA：miRNA*双体经过解旋酶的作用产生成熟miRNA 单体。成熟的miRNA 同RISC 结合形成miRISC／miRNP，特异地绑定目标RNA，沉默或降解靶基因。miRNA绑定靶基因的方式有两种：一种是不完全匹配绑定，多见于动物 miRNA．绑定的结果
仅仅是沉默靶基因，但并不会导致靶基因的降解； 另一种是完全匹配绑定， 多见于植物miRNA，绑定后会导致靶基因降解。这是植物miRNA 和动物miRNA 的一个重要区别 植物miRNA同靶基因的配对完美，其互补位点位于靶基因转录区域，而不是限制在3 UTR．

具体看图：



附加链接：

长散在重复序列：　http://www.foodmate.net/topic/171/12/50148.html
microRNA: http://en.wikipedia.org/wiki/MicroRNA
PNAS：反转录转座子编码蛋白质结构研究揭示分子进化:http://www.bioon.com/biology/biostructure/381096.shtml

论文：
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[ 本帖最后由 Tuexy 于 2009-2-26 22:03 编辑 ]

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henhao

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